Gráficos y Tablas
Composición Química
La razón principal de este estudio es identificar y cuantificar los componentes, en L. dulcis de diferentes paises, ya que la hernandulcina, es una molécula de interés estratégico, en vista que presenta un sabor dulce intenso que podría ser un sustituto potencial de los azúcares existentes en el mercado.
La hernandulcina puede representar una alternativa para el uso como edulcorante natural, por lo cual se considera como un producto natural con interés estratégico, ya que ha sido clasificada como 1,000 veces más dulce que la sacarosa, además que se han realizado experimentos para su síntesis.
Es importante conocer el contenido de la planta Lippia Dulcis de diferentes paìses, ya que es una planta que se tiende a confundir. Esta planta es de crecimiento muy rápido, por lo que podría presentar potencial económico para la producción de ese sesquiterpenoide (hernandulcina), para su uso como edulcorante y para la investigación de su actividad biológica en forma pura.
Cantidad de Alcanfor y Hernandulcina en Lippia Dulcis
Análisis
Lippia dulcis Trevir. (Verbenaceae) es una hierba leñosa de sabor dulce que se vende como hierbia dulce, yerba dulce, Orozuz y otros nombres en México y América Central.
Desafortunadamente, la mayoría de los aceites también contienen grandes cantidades de alcanfor, por lo que la dulzura se mezcla con un sabor alcanfor.
Los informes sobre la composición de los terpenoides de L. dulcis han sido variables. Nayal y col. (2009) y Gornmann y col. (2008) informaron 32,6% de alcanfor y 10% de hernandulcina de L. dulcis cultivado a partir de semillas de M. P. Gupta, Panamá. Sin embargo, el mismo laboratorio (Nayal et al.2009) informó 0.02% de alcanfor y 14,5% de hernandulcina de plantas cultivadas a partir de semillas de Panamá (lote de semillas de M. P. Gupta). Puede ser que el informe de Gommann et al. (2008), de ese mismo laboratorio, reportaron erróneamente la composición de México L. dulcis por sus plantas 'Panamá.
Esta planta (identificada como L. dulcis) fue listado en la Flora de Panamá como Phyla scaberrima (A. L. Juss.) Moldenke. Kaneda y col. (1992) también
identificó un nuevo sesquiterpeno dulce, (+) - 4β-hidroxihernandulcina, así como (-) epihernandulcina de su Plantas de Panamá. Mori y Kato (1986a, b) sintetizaron los cuatro isómeros de hernandulcina y observaron que solo el isómero 6S, 1'S (es decir, (+) hernandulcina) era dulce.
La presencia de una gran cantidad de alcanfor en las plantas mexicanas es de considerable interés ya que existen
informes contradictorios de ninguno (o trazas de alcanfor en las plantas) de Panamá, Puerto Rico y Colombia
(Tabla 1). Debido a que el alcanfor es muy termoestable, parece poco probable que el rastro o la ausencia de alcanfor en
las muestras de Panamá, Puerto Rico, Colombia y Brasil se deben a la descomposición; lo más probable es que se deba a
la falta de alcanfor en estas plantas.
Aunque todos los estudios citan "plantas identificadas por taxonomista", es muy posible que algunas de las muestras se hayan identificado erróneamente o puede haber razas químicas o quimiotipos presentes en L. dulcis, como sugirieron Souto-Bachiller et al. (1997).
Se necesitan aceites de L. dulcis para aclarar el problema.
Souto-Bachiller y col. (1996) recolectaron semillas en 1990 de plantas en Orocovis, Puerto Rico. Ellos obtuvieron
altos rendimientos de hernandulcina (18-26 mg / g), sin alcanfor de brotes germinados (6-8 semanas de edad).
Plasticidad Fenotípica
La plasticidad fenotípica (PF) es un mecanismo mediante el cual las plantas pueden responder a la heterogeneidad ambiental con ajustes morfológicos y fisiológicos. En este estudio se cuantificó la PF de plantas de Lippia Dulcis en respuesta a la disponibilidad hídrica en el suelo (baja, moderada y alta), en caracteres morfológicos y de asignación de biomasa, durante la ontogenia vegetativa (días 39, 45, 59 y 66)
El objetivo del trabajo fue evaluar y comparar la PF de caracteres morfológicos y de asignación de biomasa a través de la ontogenia vegetativa en clones de L. dulcis en respuesta al déficit hídrico. Para lo cual, planteamos las siguientes preguntas: ¿Existen diferencias en la magnitud de la PF en L. dulcis con la alteración de la disponibilidad hídrica?, ¿La magnitud de la PF se ve alterada a lo largo de la ontogenia vegetativa de L. dulcis? y ¿Es mayor la PF de los caracteres morfológicos? Nuestra hipótesis considera que la PF podría ser mayor en los caracteres morfológicos que en caracteres de asignación de biomasa, en respuesta al déficit hídrico
Proceso
Se utilizó una población de L. dulcis como unidad de muestreo. Se compararon las respuestas fenotípicas de 72 clones, provenientes de 12 plantas madre (seis estacas por planta madre) durante su ontogenia vegetativa. Se homogeneizaron los clones mediante estacas en un peso promedio de 0,75 ± 0,25 g y una longitud de 20 cm. Para la propagación las estacas se trataron con el enraizador ácido indolbutírico (AIB). Los clones se plantaron en bolsas plásticas de 2 kg, utilizando como sustrato un suelo franco - arcilloso - arenoso cuya composición fue 3:1:1 (suelo, arena y materia orgánica). Las plantas fueron regadas diariamente hasta el momento de la aplicación de los tratamientos, mantenidas bajo plena exposición solar y a temperaturas máximas/ mínimas de 30/14 ± 1 °C. Cuando las dos primeras hojas se expandieron completamente (22 días después de la propagación realizada a partir del surgimiento de las raíces), los 72 clones se asignaron aleatoriamente a tres tratamientos (24 plantas/ tratamiento), diferenciados en el contenido relativo de humedad en el suelo (CRH) (porcentaje de retención de humedad en el suelo, estimado a partir de la capacidad de campo): 1) W20: 20 % (bajo); 2) W60: 60 % (moderado); 3) W80: 80 % (alto). La humedad del suelo fue establecida y monitoreada a diario en los intervalos W20:±1; W60±1; W80±1, empleando un higrómetro analítico (MOISTURE METER SOIL, Lincoln, NE 68505). El agua consumida se repuso mediante adición de 500 mL de agua, cada 24 horas para el tratamiento W80, cada 48 horas para el tratamiento W60, y cada 72 horas para el tratamiento W20.
Se observó un constante cambio en el patrón y magnitud de la PF a lo largo de la ontogenia vegetativa de L. dulcis, en la interacción W20 - W60 y W60 - W80 (Fig. 2). La comparación de la PF expresada entre los grupos de caracteres morfológicos (grupo 1) y de asignación de biomasa (grupo 2) evaluada con la prueba de U, resultó no significativa (datos no presentados), pero sí en la expresión individual de la mayoría de dichos Acta biol. Colomb., Vol. 17 n.º 2, 2012 371
El incremento en LR en el tratamiento CRH W80, evidenció que L. dulcis es una especie cuyo crecimiento es positivo en ambientes húmedos en concordancia con la caracterización realizada por Orellana et al., 2000, en la cual describe a L. dulcis como una especie de hábitats altamente húmedos. La expresión de la plasticidad morfológica y fisiológica de la raíz, está influenciada por la forma de crecimiento (Caldwell et al., 1991), y por las características del hábitat (Cain et al., 1996). Por lo tanto, la capacidad de alterar la morfología radicular en L. dulcis, es congruente con su hábito de crecimiento estolonífero y decumbente, con una importante capacidad de anclaje y exploración a medida que crece extendiéndose sobre el sustrato en los ambientes altamente húmedos que habita (Orellana et al., 2000), mecanismo que provee eficiencia en la adquisición de agua y minerales.
Figura 2. Índice de plasticidad de distancias fenotípicas relativas (RDPI). Las gráficas exhiben el RDPI correspondiente para cada carácter en cada una de las cuatro edades ontogénicas, frente a las interacciones de los tratamientos, bajo-moderado (B-M), y moderado-alto (M-A). Los asteriscos indican las diferencias significativas (Mann-Whitney U, p< 0,05). Caracteres morfológicos: número de hojas (NH), longitud de las ramas (LRM), longitud de la raíz (LR), área foliar específica (AFE), y la razón del área foliar (RAF); caracteres de asignación de biomasa: fracción de masa foliar (FMF), y razón masa de la raíz / masa foliar (R/F). Vol17-2B_Maquetación 1 22/09/12 16:47 Página 371 caracteres a lo largo de la ontogenia vegetativa de L. dulcis (Fig. 2). En general la magnitud de la PF evaluada con el RDPI de los diferentes caracteres incrementó con la ontogenia vegetativa (Fig. 2). La evaluación estadística de la PF para cada cosecha; evidenció diferencias significativas en los caracteres FMF a los 39 días, RAF y LRM a los 45 días, y NH y FMF a los 66 días (Fig. 2). Los caracteres con una mayor PF a partir de los valores de RDPI fueron, para la interacción W20 - W60: LRM y R/F (39 días); LR y R/F (45 días); R/F y RAF (59 días); RAF, NH, FMF y R/F (66 días), y para la interacción W60 - W80: RAF y LRM (39 días); LRM y RAF (45 días); R/F, NH y LRM (59 días); RAF, LRM, LR (66 días). Por el contrario, y de forma constante tanto para las interacciones W20 - W60 y W60 - W80 el AFE fue el carácter con menor
Resultados
L. dulcis mostró una considerable y significativa PF en la expresión de sus caracteres morfológicos y de asignación de biomasa como respuesta al déficit hídrico, respuestas que corresponden con los resultados de Camargo y Rodríguez, 2008, para plantas de Lippia alba y Lippia origanoides sometidas a un gradiente de disponibilidad de agua en el suelo. En condiciones de déficit hídrico (CRH W20), dentro de los caracteres asociados a la captura del agua, se incrementó la LR, respuesta similar al incremento en la longitud y proporción de biomasa de las raíces de plantas de Polygonum persicaria cuando se cultivaron en suelos con baja disponibilidad hídrica (Bell y Sultan, 1999). Bajo condiciones de déficit hídrico, la plasticidad morfológica permite reducir el diámetro de las raíces, incrementando la longitud y el área de superficie radicular por gramo de tejido invertido para la adquisición de los recursos (Ryser y Eek, 2000), cuyos resultados y estrategia que validan la TFO porque maximiza la adquisición de los recursos (Espeleta y Donovan, 2002) con el incremento evaluado en la LR. La PF le permite a las plantas tolerar la heterogeneidad espacial y temporal del suelo (Callaway et al., 2003; Hodge, 2006), y actúa como un mecanismo adaptativo para lograr un balance entre los costos de construcción y mantenimiento de la raíz vs los beneficios de la eficiencia de exploración y transporte de los recursos (Ryser y Eek, 2000).
El incremento en LR en el tratamiento CRH W80, evidenció que L. dulcis es una especie cuyo crecimiento es positivo en ambientes húmedos en concordancia con la caracterización realizada por Orellana et al., 2000, en la cual describe a L. dulcis como una especie de hábitats altamente húmedos. La expresión de la plasticidad morfológica y fisiológica de la raíz, está influenciada por la forma de crecimiento (Caldwell et al., 1991), y por las características del hábitat (Cain et al., 1996). Por lo tanto, la capacidad de alterar la morfología radicular en L. dulcis, es congruente con su hábito de crecimiento estolonífero y decumbente, con una importante capacidad de anclaje y exploración a medida que crece extendiéndose sobre el sustrato en los ambientes altamente húmedos que habita (Orellana et al., 2000), mecanismo que provee eficiencia en la adquisición de agua y minerales.